Gradientes ambientais revelam centros de estresse pré

Plantas da Natureza (2023)Cite este artigo

30 Altmétrico

Detalhes das métricas

A terrestrialização das plantas deu origem às plantas terrestres (embriófitas). Os embriófitos representam a maior parte da biomassa terrestre e evoluíram a partir de algas estreptófitas num evento singular. Avanços recentes desvendaram os primeiros genomas completos das algas parentes mais próximas das plantas terrestres; entre as primeiras espécies estava Mesotaenium endlicherianum. Aqui usamos sequenciamento de RNA penteado fino em conjunto com uma avaliação fotofisiológica no Mesotaenium exposto a uma faixa contínua de temperatura e sinais de luz. Nossos dados estabelecem uma grade de 42 condições diferentes, resultando em 128 transcriptomas e ~1,5 Tbp (~9,9 bilhões de leituras) de dados para estudar os efeitos combinatórios da resposta ao estresse usando agrupamento ao longo de gradientes. O Mesotaenium compartilha com as plantas terrestres centros importantes nas redes genéticas que sustentam a resposta ao estresse e a aclimatação. Nossos dados sugerem que a formação de gotículas lipídicas e os sinais derivados de plastídios e da parede celular têm denominado programas moleculares desde mais de 600 milhões de anos de evolução dos estreptófitos - antes das plantas darem seus primeiros passos na terra.

A terrestrialização das plantas mudou a face do nosso planeta. Deu origem às plantas terrestres (Embryophyta), os principais constituintes da biomassa da Terra1 e fundadores dos actuais níveis de oxigénio atmosférico2. As plantas terrestres pertencem ao Streptophyta, um grupo monofilético que inclui as algas parafiléticas de água doce e estreptófitas terrestres e as plantas terrestres monofiléticas. Esforços filogenômicos meticulosos estabeleceram as relações das plantas terrestres com seus parentes algas3,4,5,6. Esses dados trouxeram uma surpresa: as Zygnematophyceae filamentosas e unicelulares - e não outras algas morfologicamente mais elaboradas - são as algas parentes mais próximas das plantas terrestres. Agora, os primeiros genomas das principais ordens de Zygnematophyceae (ver ref. 7) estão disponíveis: Mesotaenium endlicherianum8, Spirogloea muscicola8, Zygnema circuncarinatum9, Closterium peracerosum-strigosum-littorale10 e Penium margaritaceum11. Usando estes, estamos começando a redefinir o chassi molecular compartilhado pelas plantas terrestres e seus parentes mais próximos das algas. Incluídos neste chassi compartilhado estarão aqueles genes que facilitaram a terrestrialização das plantas. Neste artigo, concentramo-nos num aspecto crítico: o conjunto de ferramentas moleculares para a resposta aos desafios ambientais. Para isso, utilizamos a alga unicelular de água doce/subaérea Mesotaenium endlicherianum.

As plantas terrestres usam um sistema multicamadas para responder adequadamente aos sinais ambientais. Isto envolve detecção, sinalização e resposta, principalmente pela produção de, por exemplo, compostos protetores. Alguns dos padrões mais versáteis na evolução do genoma das plantas terrestres dizem respeito aos genes para adaptação ambiental . Dito isto, existe um núcleo partilhado de factores-chave de regulação e resposta que estão no cerne da fisiologia vegetal. Estes incluem fitohormônios como o ácido abscísico (ABA) encontrado em plantas não vasculares e vasculares15,16, compostos protetores que repousam em rotas metabólicas especializadas, como compostos derivados de fenilpropanóides e proteínas como EMBRIOGÊNESE TARDIA ABUNDANTE (LEA)17,18. Muitos dos genes integrados nessas rotas metabólicas relevantes para o estresse possuem homólogos em algas estreptófitas . Tomando as angiospermas como referência, essas vias relevantes para o estresse são frequentemente irregulares. Atualmente não se sabe se estes também são usados nas condições relevantes. Por exemplo, embora as Zygnematophyceae tenham um homólogo do receptor ABA PYL8,20, este homólogo funciona de uma forma diferente e independente do ABA21. Assim, é importante colocar à prova o chassi genético que poderia atuar sob mudanças ambientais.

Aqui usamos uma grade fina de um gradiente bifatorial para dois principais estressores terrestres, variação na irradiância e temperatura, para sondar a rede genética que os parentes de algas mais próximos das plantas terrestres possuem para a capacidade de resposta a sinais abióticos. Correlacionando parâmetros ambientais, fisiologia e padrões de expressão gênica diferencial global de 128 transcriptomas (9.892.511.114 leituras, 1,5 Tbp de dados) em 126 amostras distintas cobrindo uma faixa de temperatura >20 °C e faixa de luz >500 µmol fótons m−2 s−1 , identificamos centros nos circuitos que foram compartilhados ao longo de mais de 600 milhões de anos de evolução dos estreptófitos.

90%) support for branches separating highlighted clades. An alignment of GLK homologues can be found in Supplementary Fig. 8. f, Using WGCNA, co-expression networks were computed from 212 publicly available RNA-seq datasets from Z. circumcarinatum, M. polymorpha, P. patens and A. thaliana exposed to diverse abiotic challenges, yielding between 12 and 29 modules (labelled above the heat map), and orthogroups for all genes in the modules of these different species were determined. The heat map shows the similarity, based on Jaccard indices, between the modules of Mesotaenium (same colours as throughout the paper, see Fig. 4b) and the co-expression modules in the three land plants as well as Zygnema; red to blue colour gradients indicate high to low Jaccard similarity. g, Cnet plot of the enriched GO terms in the module ‘Arabidopsis 18’, which has high Jaccard similarity to the M. endlicherianum module yellow—note the recurrent terms of plastid operation and, especially, the Clp complex. h, Heat map of the connectivity ranks across all five species for homologues of hub genes of Mesotaenium, from orange (high) to green (low connectivity). Black boxes (top row) indicate if our phylogenies (see data on Zenodo) suggest that the hub genes fall into families that were present in the last common ancestor of Zygnematophyceae and land plants, and hence emerged before plant terrestrialization; white boxes signify the absence of such indication and grey boxes highlight ambiguous relationships./p>

1 count per million at log2 scale in at least three samples—the number of replicates—were kept). Then, we used the voom function from limma124,125,126,127 (v3.52.2) to model the mean–variance relationship. The normalized expression table on the log2 scale is available in Supplementary Table 13. We performed PCA based on the expression table output of voom and visualized the result with ggplot2 (ref. 128) (v3.3.6). We visualized the heat map of distance and Spearman correlation between all samples considering all genes via pheatmap (v1.0.12), and calculated clusters via the Euclidian method./p>